Sammanfattning
Våtmarker är en av de artrikaste miljöerna i Sverige, och de utgör habitat för till exempel växter, insekter, groddjur och fåglar. Sedan 1800-talet har expandering och intensifiering av skogs- och jordbruket lett till omfattande dräneringar av våtmarker, vilket har resulterat i att populationerna av många våtmarksbundna arter har minskat, och anläggning och restaurering av våtmarker är därför viktiga åtgärder för bevarandet av våtmarkers biologiska mångfald. Hydrologi formar våtmarkers fysikaliska och kemiska egenskaper och är den huvudsakliga faktorn som påverkar våtmarkers artsammansättning och artrikedom. En ökad förståelse för hydrologins effekt på organismer i våtmarker har därför potential att bidra till optimering av våtmarkers utformning och skötsel med avseende på biologisk mångfald. I den här rapporten sammanställer vi befintlig kunskap om sambanden mellan hydrologi och lokal (inom våtmarker) artrikedom av fem organismgrupper i våtmarker: vegetation, fjädermyggor, dykarbaggar, groddjur och fåglar.
Vegetation spelar en nyckelroll i våtmarkers ekosystem genom att bilda habitat och utgöra en födoresurs för ett flertal andra organismer, och ett komplext och artrikt vegetationssamhälle kan utgöra en grund för vidare biologisk mångfald. Eftersom växtarter kan tolerera olika vattennivåer uppstår variationer i våtmarkers vegetationssamhällen framför allt på grund av skillnader i vattenregim, och en hög mångfald kan uppnås genom att skapa en variation av vattennivåer på liten skala, till exempel genom mikrotopografisk variation. Vattennivåer utanför det spann som växter tolererar orsakar en ekologisk störning och vattenfluktuationer med låg amplitud kan därför, i enlighet med ’the Intermediate Disturbance Hypothesis’, gynna samexistens av arter och därmed en hög biologisk mångfald. Fjädermyggor, dykarbaggar och groddjur har alla akvatisk larvutveckling och är känsliga för uttorkning innan de når adult form. Deras användning av våtmarker som habitat styrs därför i stor utsträckning av hydroperioden (hur länge det finns vatten i våtmarken), och högst artrikedom finns generellt i våtmarker med lång hydroperiod, eftersom de kan nyttjas även av arter med lång utvecklingstid. Många groddjur är däremot väldigt känsliga för predation av fisk, och högst artrikedom av groddjur återfinns därför ofta i våtmarker med medellång hydroperiod, där risken för fisk är lägre än i permanenta våtmarker. För våtmarksfåglar är vattendjup en viktig parameter som avgör åtkomsten till födosöksmiljöer, och vattennivåfluktuationer och topografisk variation gynnar artrikedom genom att skapa en hög rumslig och temporal variation i vattendjup. Översvämningar kan dessutom öka födosökseffektiviteten genom att göra marken lättare att tränga igenom samt genom att hålla vegetationen låg, och grunda, översvämmade områden är därför extra viktiga födosöksmiljöer för våtmarksfåglar.
Även om vissa samband mellan hydrologi och artrikedom återkommer för flera organismgrupper finns det en stor variation mellan arter som gör det svårt att förutse effekten av hydrologi på biologisk mångfald. Dessutom kan effekten variera beroende på interaktioner mellan arter, som i sin tur också kan påverkas av hydrologi. För att underlätta användningen av sambanden mellan hydrologi och biologisk mångfald i bevarandearbete föreslår vi användandet av biologiskt relevanta hydrologiska indikatorer för att kvantifiera aspekter av den hydrologiska regimen relevanta för biologisk mångfald. Indikatorerna kan användas för att optimera biologisk mångfald vid våtmarksanläggning eller -restaurering, för att bedöma effekten av mänsklig påverkan, förutsäga effekten av klimatförändringar, och som verktyg för vidare forskning. I den här rapporten utvecklar vi förslag på hydrologiska indikatorer baserat på kända samband mellan hydrologi och biologisk mångfald, till exempel indikatorer relaterade till hydroperiod, amplituden av säsongsvariationer i vattenstånd, och strandkantens lutning. Vidare forskning bör testa indikatorerna mot data över biologisk mångfald i våtmarker.
Summary in english
Wetlands are one of the most species rich environments in Sweden and provide habitat to for example plants, insects, amphibians, and birds. Since the 19th century, expansion and intensification of agriculture and forestry have been associated with extensive drainage of wetlands, resulting in population declines of many wetland-dependent species, and habitat construction and restoration are now important measures for conservation of wetland biodiversity. Hydrology shapes the physiochemical properties of wetlands and is the main driver of wetland community assemblage and species richness. An improved understanding of the effects of hydrology on wetland organisms can thus potentially facilitate optimization of wetland design and management for increased biodiversity. Here, we synthesize current evidence of relationships between hydrology and local scale (i.e. within wetlands) species richness of five groups of wetland organisms: vegetation, chironomids (non-biting midges), dytiscids (diving beetles), amphibians, and birds.
Vegetation plays a key role in wetland ecosystems by providing food and habitat to numerous other organisms, and a complex and diverse vegetation community can provide a fundament for further biodiversity. Due to differences in water level tolerances among plant species, the spatial and temporal variation of wetland vegetation communities is primarily determined by the water regime, and a high species richness can be attained by creating various water depths over small distances, for example by microtopographic variation. Water levels exceeding the tolerance ranges of plant species cause an ecological disturbance and, in accordance with the Intermediate Disturbance Hypothesis, low-amplitude water level fluctuations can thus facilitate species coexistence and promote a high biodiversity. Chironomids, dytiscids, and amphibians have aquatic larval development and are sensitive to desiccation before they transition into adult stages. Their use of wetland habitats is therefore largely determined by wetland hydroperiod (the length of time there is standing water in the wetland), with highest species richness typically in wetlands with long hydroperiods, as they can be utilized also by species with long development times. Most amphibians, however, are very sensitive to predation by fish, and amphibian species richness is therefore generally highest in wetlands with intermediate hydroperiods, where risk of fish presence is lower than in permanent wetlands. For wetland birds, water depth is a key parameter determining accessibility to foraging habitats, and water level fluctuations and topographic variation promote species richness by creating a high spatial and temporal variability of water depths. Further, flooding increases foraging efficiency by increasing soil penetrability and keeping vegetation short, and shallow, temporarily flooded areas are thus especially important foraging habitats for wetland birds.
Though some relationships between hydrology and species richness are similar between organism groups, there is a large variation between species that makes it difficult to predict the effects of hydrology on wetland biodiversity. Further, the effects may vary depending on species interactions, which, in turn, are often affected by hydrology. To facilitate the application of hydrology-biodiversity relationships to conservation work, we suggest using biologically relevant hydrological indicators to quantify aspects of the hydrological regime relevant to biodiversity. The indicators can be used to optimize biodiversity when creating and restoring wetlands, assess anthropogenic impacts, predict effects of climate change, and as tools for further research. In this report, we develop suggestions of indicators based on known relationships between hydrology and biodiversity, including for example indicators related to wetland hydroperiod, amplitude of seasonal water level fluctuations, and slope of wetland margins. In future research, the suggested indicators should be tested against data on species richness in wetlands.